Analysis on the Characteristics, Pedigree and Breeding Value of Sweet Potato Superior Germplasm Zheshu 13 and its Progenies

Shen Shengfa *　Xiang Chao *　Wu Liehong **　Li Bing

Institute of Crops and Nuclear Technology Utilization, Zhejiang Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou, 310021

^*These authors contributed equally to this work

^**Corresponding author, zwsgsz@mail.zaas.cn

Absrtact　With superior germplasm Zheshu 13 as the parent, 27 new superior varieties have been developed. In this study, the pedigree and main characteristics of Zheshu 13 and its derived varieties were analyzed. The results showed that Zheshu 13 has the genetic background of Ningshu No.1 (a domestic core parent with high starch content) Ruian Hongpihongxin (a local germplasm resource), Gem (a parental material with high carotene content introduced from the United States) and Nancy Hall (a high quality variety introduced from the United States). The number of varieties derived from Zheshu 13 as the female or male parent were 20 and 7, respectively, all of which were bred by cross-breeding. The rate of high dry matter content (dry matter content>30%) and high starch content (starch content>20%) of Zheshu 13 derived varieties was over 60%, among which starch type, edible type and purple-fleshed type accounted for 37.0%, 22.2% and 29.6% respectively. The rate of resistance to black rot, stem nematode or Fusarium wilt of Zheshu 13 derived varieties was more than 80%, and the rate of resistance to Fusarium wilt was 100%. It is an excellent parent for disease resistance and quality breeding, especially in the disease resistance breeding of sweet potato black rot, stem nematode and Fusarium wilt, as well as edible purple-fleshed sweet potato breeding. It has a high breeding value, and has a broad application prospect in the planting region of the Yangtze River. Many varieties derived from Zheshu 13 were extensively promoted and played a significant role in increasing yield and efficiency. Therefore, we should pay attention to the breeding utilization of Zheshu 13 and the application of its derived varieties, providing a reference for the genetic improvement and application of new sweet potato varieties in the future.

Keywords　Sweet potato, Variety, Zheshu 13, Breeding value

近年来，随着生活水平的不断提高和健康生活理念的逐步增强，人们对甘薯[Ipomoea batatas (L.) Lam.]的需求已经从满足供给向优质、优良食味转变，甘薯消费结构继续向鲜食和加工比例增加的趋势发展，对甘薯品种的综合性状、食味品质以及营养品质等方面的要求越来越高(邱永祥等, 2013)。自20世纪50年代以来，中国科学家以地方农家品种、国外引进品种和野生近缘种等为育种材料开展新品种培育和种质创新工作，先后育成了徐薯18、金山57、南薯99、宁紫薯1号等一批高产、优质、高抗或多抗的新品种，兼具配合力高、适应性广等特点，成为国内甘薯育种的骨干亲本(张道微等, 2015)。以往的育种实践表明，骨干亲本的挖掘创制和有效利用在新品种培育过程中发挥着至关重要的作用(张道微等, 2015; 王连军等, 2018)。徐薯18是江苏徐州甘薯研究中心育成的高产、稳产、广适和高抗根腐病的新品种，由徐薯18作为直接亲本先后衍生出优良新品种52个，利用率高且利用范围最广，为中国淀粉型品种和抗根腐病品种选育作出了重大贡献(王连军等, 2018)。金山57是福建农业大学育成的特早熟、高产、多抗、广适的综合性状优良新品种，曾在南方薯区大面积推广，用它作为直接亲本杂交选育出20个优良品种(张道微等, 2015)。南薯99是四川省南充市农业科学院育成的高产、抗黑斑病、极耐贮藏的兼用型新品种。该品种具有开花习性好、广亲和性好、配合力强等特点，尤其在淀粉型甘薯品种培育和种质创新方面表现突出(张道微等, 2015)。宁紫薯1号是江苏省农业科学院育成的高产、优质、抗病性强、商品性好、适应性广的紫肉甘薯新品种，是全国特用组甘薯品种区域试验的对照品种，已在长江流域薯区的多个省份推广，并作为特色甘薯品种用于产业化开发。同时，宁紫薯1号作为紫肉甘薯育种核心亲本在国内多家育种单位得到成功利用(谢一芝等, 2012; 张道微等, 2015)。骨干亲本及其衍生品种的推广与应用，推动了中国甘薯新品种优质化、专用化、特色化和多样化选育进程，满足了不断发展的市场新需求，促进了甘薯产业的持续发展。

浙薯13是由浙江省农业科学院育成的新品种，于2005年通过浙江省非主要农作物品种认定。该品种具有高淀粉、食味品质优、糖化快、商品性好等特点，可作鲜食、淀粉及薯脯加工等多用途，连续多年被列入浙江省农业主导品种，目前已成为浙江省甘薯第一大主栽品种，占浙江省甘薯种植面积的1/4以上。浙薯13及其衍生品种浙薯132和浙紫薯1号等优异种质，作为鲜食、淀粉、粉丝和休闲食品加工的主栽品种应用，为浙江甘薯品种区域布局的优化和浙江甘薯鲜食及食品加工业的发展作出重要贡献，成果获2013年度浙江省科学技术进步奖一等奖。自2005年育成以来，浙薯13先后被国内多个育种单位引进作为骨干亲本，育成了一批优良的甘薯新品种，促进了国内甘薯品种从单纯的高产向高产、优质兼顾的转型。鉴于骨干亲本对甘薯育种的重要作用, 本研究对骨干亲本浙薯13的特征特性、形成的遗传基础和利用价值进行解析，同时提出该优异种质在育种实践中的应用思路，以期为今后甘薯新品种遗传改良和应用提供参考。

1结果与分析

1.1浙薯13及其衍生品种系谱分析

浙薯13是由高胡萝卜素、低干物率双亲浙薯81和浙薯255杂交育成。从品种系谱来看，浙薯13与国内育成的绝大多数品种一样，离不开美国优质品种南瑞苕和日本品种胜利百号的遗传背景。浙薯13的母本浙薯81拥有国内高淀粉核心亲本宁薯1号、地方种质资源瑞安红皮红心和美国引进的高胡萝卜素亲本Gem血缘，其父本浙薯255拥有南瑞苕的遗传背景(图1)。可见，浙薯13的亲本资源利用丰富多样，易实现多个优良基因累加与目标性状互补，丰富的遗传背景为该品种育种实践提供了重要的遗传基础(项超等, 2020)。据不完全统计，自2005年以来，利用浙薯13及其衍生品种(系)育成的品种有27个(图2)。从育种途径来看，这些品种均是由品种间杂交育成。从育种方法来看，采用定向杂交育种方式育成的新品种数为19个，占70.4%；采用集团杂交方式育成的新品种数为8个，占29.6%。定向杂交是利用浙薯13进行甘薯新品种选育的主要方法。以浙薯13为亲本直接育成品种18个，以浙薯13衍生品种(浙紫薯1号、浙薯132)或中间材料(4-4-259、2-565)为亲本间接育成品种9个。以浙薯13作母本或父本衍生的品种数分别为20个和7个。

图 1 浙薯13系谱 注: 方框表示父本, 圆圈表示母本, 下同 Figure 1 Pedigree of Zheshu 13 Note: The box represents the male parent, and the circle represents the female parent, the same as below

图 2 利用浙薯13作亲本衍生出的甘薯新品种系谱 Figure 2 Pedigree of new sweetpotato varieties derived from Zheshu 13 as a parental material

1.2浙薯13衍生品种主要特征特性

1.2.1浙薯13衍生品种类型及主要性状表现

在浙薯13作亲本育成的27个品种中，浙薯132等9个品种通过国家鉴定，浙紫薯1号等22个品种通过省审(鉴)定，其中浙薯132、渝薯17、渝薯1号和绵紫薯9号等4个品种通过国家和省审(鉴)定。按审(鉴)定时的品种用途类型来分，淀粉型品种有10个，占37.0%；兼用型品种有3个，占11.1%；食用型品种有6个，占22.2%；紫薯品种(高花青素型和食用紫薯型)有8个，占29.6%。

甘薯块根中的干物率、淀粉含量是影响甘薯品质的重要因子(后猛等, 2014)。浙薯13是一个高干物率、高淀粉品种。该品种干物率和淀粉率分别为35.8%和22.0%左右，其杂交后代出现高干中产的比例高，易于筛选到各具特点的优良品种(系) (项超等, 2020)。在浙薯13衍生品种中，干物率和淀粉率超过浙薯13的品种比例分别占14.8%和40.7%；高干物率(高干物率>30%)的品种有18个，占66.7%；淀粉率超过20%的品种有17个，占63.0% (表1)。其中渝薯27的干物率和淀粉率最高，分别为38.5%和27.1%；鄂薯7号的干物率和淀粉率最低，分别为22.6%和13.3%。

表 1 浙薯13衍生品种干物率与淀粉率 Table 1 Dry matter content and starch content of varieties derived from Zheshu 13

为了更好地了解浙薯13衍生品种的品质特性，以2005~2016年通过国家鉴定的品种(包括淀粉型、兼用型、食用型)为对照，对不同类型品种进行比较分析。结果表明，与2005~2016年国家鉴定品种相比，浙薯13衍生品种平均干物率、淀粉率分别高1.4%和1.3%，平均淀粉产量、鲜薯产量、薯干产量水平相当；其中浙薯13衍生的通过国家鉴定的品种平均干物率、淀粉率分别高3.0%和2.6%，平均薯干产量和淀粉产量分别高出8.4%和12.5%，平均鲜薯产量略低(表2)。浙薯13衍生的不同类型品种之间比较结果显示，淀粉型品种的平均干物率、淀粉率比兼用型品种分别高2.4%和2.1%，比食用型品种分别高7.4%和6.4%；食用型品种的平均鲜薯产量最高，比淀粉型品种、兼用型品种分别高出21.1%和0.8%；兼用型品种的平均薯干产量、淀粉产量最高，比淀粉型品种分别高出11.2%、10.7%，比食用型品种分别高出8.0%、26.9%，这与2005~2016年国家鉴定的不同类型品种的高低趋势一致(表2)。

表2 浙薯13衍生的淀粉型、兼用型、食用型品种主要特征特性比较分析 注: DMC: 干物率; SC: 淀粉率; FRY: 鲜薯产量; DRY: 薯干产量; SY: 淀粉产量; ST: 淀粉型品种; DT: 兼用型品种; ET: 食用型品种; 下同.表中涉及的国家鉴定品种是指2005~2016年通过鉴定的品种(淀粉型、兼用型、食用型品种) Table 2 Comparative analysis of the main characteristics of the starch, dual-purpose and edible type varieties derived from Zheshu 13 Note: DMC: Dry matter content; SC: Starch content; FRY: Fresh root yield; DRY: Dry root yield; SY: Starch yield; ST: Starch-type variety; DT: Dual-purpose type variety; ET: Edible-type variety; The same as below. The national registered varieties mentioned in the table refer to the registered varieties (starch, dual-purpose and edible type varieties) in 2005~2016

以2005~2016年通过国家鉴定的紫薯品种为对照，对浙薯13衍生紫薯品种的产量、品质进行比较，结果表明浙薯13衍生紫薯品种平均干物率、淀粉率、花青素含量比对照分别高1.6%、0.8%和4.0 mg/100 g FW，平均鲜薯产量、薯干产量和淀粉产量比对照低，降低比例分别为8.1%、3.7%和1.2%，平均可溶性糖含量低3.0%；其中浙薯13衍生的通过国家鉴定的品种平均干物率、淀粉率、花青素含量、可溶性糖含量分别比对照高2.2%、1.4%、12.4 mg/100 g FW和0.3%，平均鲜薯产量、薯干产量和淀粉产量分别高出0.9%、6.1%和8.9% (表3)。食用型紫薯和高花青素紫薯品种之间比较发现，食用型紫薯品种的平均干物率、淀粉率、花青素含量、可溶性糖含量比高花青素紫薯品种分别高2.2%、1.8%、29.0 mg/100 g FW和3.9%，其平均鲜薯产量、薯干产量和淀粉产量分别比高花青素紫薯品种高出3.6%、10.4%和12.6%；除平均鲜薯产量和花青素含量外，其他五个性状指标与对照紫薯品种的高低趋势相反(表3)。

表3 浙薯13衍生的紫薯品种主要特征特性比较分析 注: AC: 花青素含量; SSC: 可溶性糖含量; HCPF: 高花青素紫薯; EPF: 食用紫薯; 表中涉及的国家鉴定品种是指2005~2016年通过鉴定的紫薯品种 Table 3 Comparative analysis of the main characteristics of purple-fleshed sweetpotato varieties derived from Zheshu 13 Note: AC: Anthocyanin content; SSC: Soluble sugar content; HCPF: Purple-fleshed varieties with high anthocyanin content; EPF: Edible purple-fleshed varieties; The national registered varieties mentioned in the table refer to the registered purple-fleshed varieties in 2005~2016

1.2.2浙薯13衍生品种对主要甘薯病虫害的抗病性

黑斑病、根腐病、茎线虫病、蔓割病、薯瘟等是甘薯生产上的主要病虫害。国家和各省甘薯区试一般根据所在区域的主要病虫害种类进行品种抗性鉴定。2005~2016年通过国家鉴定品种(包括常规组和特用组紫薯品种)的抗病鉴定结果表明抗黑斑病、根腐病、茎线虫病、蔓割病或薯瘟病品种比例均超过40% (表4)。与这些品种相比，浙薯13衍生品种抗黑斑病、茎线虫病或蔓割病的比例相对更高，均超过80%，其中抗蔓割病比例达到100%；抗根腐病的比例相当；抗薯瘟病的比例相对较低。此外，在浙薯13衍生的通过国家鉴定的品种中，对黑斑病、根腐病、茎线虫病或蔓割病具有抗性的品种比例均超过60%，但不抗薯瘟病。浙薯13衍生的不同类型品种之间比较结果显示，食用型品种和食用紫薯品种的抗黑斑病比例最高，为100%；兼用型品种的抗根腐病比例最高，为100%；兼用型品种、高花青素紫薯和食用紫薯品种的抗茎线虫病比例最高，为100%；而在2005~2016年通过国家鉴定品种(包括常规组和特用组紫薯品种)中，兼用型品种的抗黑斑病和茎线虫病比例最高，均超过70%；食用型品种的抗根腐病和蔓割病比例最高，均超过85%；高花青素紫薯的抗薯瘟病比例最高，为100% (表4)。值得一提的是，浙薯13衍生品种中有7个品种对两种或两种以上的病虫害表现为中抗或高抗；其中浙紫薯1号和宁紫薯3号对黑斑病、根腐病、茎线虫病和蔓割病这4种病害均具有较好的抗性，渝薯17、渝薯1号、苏薯29、浙紫薯2号和绵紫薯9号对其中的3种病害具有抗性(表5)。浙薯13衍生品种中高抗茎线虫病品种有3个；其中有2个是通过国家鉴定的品种(苏薯29和绵紫薯9号)，占高抗茎线虫病的国家鉴定品种的1/4。

表4 浙薯13衍生品种对国内主要甘薯病虫害的抗病性 注: 表中涉及的国家鉴定品种是指2015~2016年通过鉴定的淀粉型、兼用型、食用型和紫薯品种 Table 4 Resistance of the varieties derived from Zheshu 13 to main sweetpotato diseases and insect pests in China Note: The national registered varieties mentioned in the table refer to the registered varieties of starch, dual-purpose and edible type and purple-fleshed varieties in 2015~2016

表5 浙薯13衍生的多抗或高抗品种 注: S: 感病; R: 抗病; MR: 中抗; HR: 高抗 Table 5 Varieties with multi-resistance or high resistance derived from Zheshu 13 Note: S: Susceptibility; R: Resistance; MR: Moderate resistance; HR: High resistance

2讨论

甘薯块根中的干物率、淀粉含量是影响甘薯品质的重要因子(后猛等, 2014)。浙薯13是一个高干物率、高淀粉、食味品质优的品种。浙薯13入选“国家良种联合攻关首届甘薯食味鉴评十佳品种”和首届“三峡杯”十大好吃鲜食甘薯品种。浙薯13杂交后代出现高干中产的比例高，易于筛选到各具特点的优良品种(系) (项超等, 2020)。本研究中，浙薯13衍生品种的高干物率(干物率>30%)和高淀粉率(淀粉率>20%)比例均超过60%，其中淀粉型品种占37.0%，食用型品种和紫薯品种分别占22.2%和29.6%。以浙薯13为母本育成的渝薯17、渝薯27、浙薯70以产量、品质、外观等综合表现优异在全国第八届“金悦杯”甘薯擂台赛上分别获一、二、三等奖。值得一提的是，以浙薯13衍生的富含花青素、综合性状优良的品种有8个，包括高花青素型3个和食用紫薯型5个，食味优或较优的比例达到100%。其中浙紫薯2号、绵紫薯9号、宁紫薯3号通过国家鉴定。在育种策略上，这些品种的育成绝大多数采用的是浙薯13与紫肉甘薯品种配组杂交方式。可见，浙薯13作为亲本不仅适用于淀粉型品种的选育，而且适用于食用型及食用紫薯种质的创新和选育。

甘薯黑斑病、根腐病、茎线虫病、蔓割病的抗性遗传主要由加性效应控制，杂交后代的抗病能力与亲本的抗性水平密切相关(谢一芝等, 2002; 谢一芝等, 2004; 方树民和陈玉森, 2004; 贾赵东等, 2010)。在甘薯抗病育种实践中，杂交亲本组配应考虑抗病性强的品种作亲本、或双亲之一应具有抗病性，增加后代出现抗病材料的比例(谢一芝等, 2002; 谢一芝等, 2004; 方树民和陈玉森, 2004；贾赵东等, 2010)。本研究中，多抗品种浙薯13的衍生品种抗黑斑病、茎线虫病或蔓割病的比例均超过80%。在高抗黑斑病的资源中, 缺乏兼具高产、高干的品种, 这也是多年来限制病区产量水平的主要因素。以中抗黑斑病的浙薯13作亲本选育的渝薯6号是一个高产、高干、高抗黑斑品种，其干物率为35.8%，鲜薯产量可32 664 kg/hm²；渝薯6号可以在今后的抗黑斑病育种中加以利用。甘薯品种对茎线虫病的抗性与薯块的干物率呈显著的负相关，一般认为品种抗茎线虫病和高干物率难以兼得(谢一芝等, 2004)。在进行高干抗茎线虫病品种选育时，亲本选用干物率较高的材料可以进一步提高抗病品种的干物率，易获得较理想的后代。以高干物率品种浙薯13作亲本，在茎线虫病鉴定的11个衍生品种中，9个抗病品种干物率均在28%以上，其中鄂薯9号、苏薯29、渝薯17、浙薯70、浙紫薯1号、浙紫薯2号和浙紫薯3号等7个品种的干物率均超过30%。甘薯蔓割病抗性遗传力高，受母本遗传效应影响(方树民和陈玉森, 2004)。在亲本选配时，选择抗病品种作母本或双亲均是抗病品种，易获得较理想的后代。以抗蔓割病的浙薯13作亲本，在蔓割病鉴定的10个衍生品种中，抗性品种比例达100%；其中9个品种是以浙薯13及其衍生品种为母本，1个是以抗病品种徐薯18为母本。值得一提的是，浙薯13衍生品种浙紫薯1号和宁紫薯3号对黑斑病、根腐病、茎线虫病和蔓割病这4种病害均具有较好的抗性；以浙紫薯1号为亲本育成多抗品种苏薯28、苏薯29和宁紫薯3号。可见，浙薯13在黑斑病、茎线虫病和蔓割病的抗病育种方面具有较高的利用价值。浙薯13的母本浙薯81抗黑斑病、茎线虫病和中抗根腐病，父本浙薯255中抗根腐病；其血缘中有抗茎线虫病的胜利百号、抗根腐病的宁薯1号、以及抗蔓割病的红红1号和南瑞苕。浙薯13的亲本资源利用丰富多样，易实现多个优良基因累加与目标性状互补，丰富的遗传背景为该品种抗病育种实践提供了重要的遗传基础。

综上所述，浙薯13是一个甘薯抗病与品质育种的优良亲本，值得被作为核心亲本广泛育种利用，尤其是在长江流域薯区，主要被长江流域的四川、重庆、江苏、湖北等省(市)育种单位利用。值得一提的是，西南大学以浙薯13为核心亲本育成渝薯系列淀粉型品种8个(侯夫云等, 2018)，干物率范围31.9~38.5%，平均淀粉率达24.1%；其中渝薯1号、渝薯6号、渝薯17具有综合抗性好、食味品质优、有良好的兼用性等特点。江苏省农业科学院以浙薯13衍生品种为育种材料先后育成4个优质专用甘薯新品种；其中以多抗紫薯新品种浙紫薯1号育成多抗、专用型品种苏薯28、苏薯29和宁紫薯3号；以优质、早熟甘薯新品种浙薯132为亲本育成高产优质食用型品种苏薯22。在特用型甘薯品种选育方面，湖北省农业科学院以浙薯13为亲本育成高胡萝卜素、优质食用型品种鄂薯7号；四川省绵阳市农业科学研究院等8家单位以浙薯13及其衍生品种作亲本共计育成紫薯新品种8个。中国不同薯区主要育成品种间的遗传差异相对较大，这可能归因于不同薯区的不同地理生态条件对品种要求不同(李强等, 2009)。因此，加大不同薯区育种亲本的交换, 不仅是为本薯区提供可能适应当地的优良品种，而且增加了育种材料的遗传多样性，进而逐步在育种实践中提高育成品种的区域适应性和育种利用价值(李强等, 2009)。浙薯13衍生的多个品种为所在适应区的推介品种并在生产上有较为广泛的应用(李爱贤等, 2018)，这不仅为育种工作提供了丰富的种质资源，而且极大地满足了市场对品种优质化、多样化、特色化、功能化的需求，将进一步在甘薯产业高质量发展中发挥更大的作用。因此，注重浙薯13利用以及衍生品种的应用，为今后甘薯新品种遗传改良提供参考，对甘薯产业发展具有重要的应用价值。

3材料与方法

3.1试验材料

供试甘薯品种为浙薯13及其衍生的27个甘薯品种(表6)。

表6 浙薯13及其衍生的甘薯新品种 Table 6 Zheshu 13 and its derived new sweet potato varieties

3.2数据来源与分析

数据来源于2005~2015年国家甘薯品种鉴定年鉴和2006年以来国内各省公布的品种审定和鉴定、登记信息，浙江省农业科学院甘薯种质资源保存圃数据以及浙薯13衍生品种的相关选育报告文献。统计数据运用 Microsoft Office Excel 2010 软件进行处理分析。

作者贡献

沈升法、项超是本研究的实验设计人；项超、沈升法是本研究的执行人，完成数据收集、统计分析和论文撰写；李兵参与数据收集；吴列洪是本研究的构思者和负责人，指导实验设计，数据分析，论文撰写与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢

本研究由浙江省农业(粮食)新品种选育重大科技专项(2016C02050-7-7)，浙江省重点研发计划项目(2017C02025)，浙江省“三农六方”科技协作计划项目(CTZB-F190625LWZ-SNY)共同资助。

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